1Pared celular: Gram positivas y Gram negativas
La pared celular bacteriana está compuesta por peptidoglicano (una red de cadenas de azúcares entrecruzadas por péptidos), que le confiere rigidez y protege a la célula de la lisis osmótica en un medio hipotónico. Su organización difiere radicalmente entre los dos grandes grupos revelados por la tinción de Gram (capítulo I.4):
| Componente | Gram positivas | Gram negativas |
|---|---|---|
| Capa de peptidoglicano | Gruesa (múltiples capas), retiene el complejo cristal violeta-lugol al decolorar con alcohol/acetona | Delgada (una o pocas capas), no retiene el complejo y se decolora, tomando luego la safranina |
| Membrana externa | Ausente | Presente, por fuera del peptidoglicano; contiene lipopolisacárido (LPS) |
| Ácidos teicoicos | Presentes, atraviesan la capa de peptidoglicano — contribuyen a la adhesión y son reconocidos por el sistema inmune del huésped | Ausentes |
| Espacio periplásmico | Poco desarrollado | Bien desarrollado, entre membrana interna y externa; contiene enzimas hidrolíticas, incluidas betalactamasas (capítulo IV.2) |
El lipopolisacárido (LPS) de la membrana externa de las Gram negativas —también llamado endotoxina— es liberado principalmente cuando la bacteria se lisa (por ejemplo, durante el tratamiento antibiótico), y es responsable de gran parte de la respuesta inflamatoria sistémica en las infecciones graves por Gram negativos (fiebre, shock séptico), a diferencia de las exotoxinas de las bacterias Gram positivas (capítulo III.6), que son secretadas activamente por la bacteria viva.
2Membrana citoplasmática y contenido intracelular
Por debajo de la pared celular, la membrana citoplasmática (bicapa fosfolipídica con proteínas embebidas) regula el paso de sustancias y aloja la cadena respiratoria de la célula, cumpliendo en la bacteria una función que en la célula eucariota está compartimentalizada en la mitocondria. El citoplasma contiene el cromosoma bacteriano (una molécula circular única de ADN, sin envoltura nuclear, condensada en una región llamada nucleoide), ribosomas 70S (distintos de los 80S eucariotas — la base de la selectividad de varios antibióticos, capítulo IV.1), y frecuentemente plásmidos extracromosómicos (capítulo II.3).
3Estructuras externas
| Estructura | Función |
|---|---|
| Cápsula | Cubierta externa polisacárida (en algunas especies), factor de virulencia que dificulta la fagocitosis (capítulo I.2) — un correlato directo de por qué las vacunas contra bacterias capsuladas (neumococo, meningococo, capítulo III.3) suelen dirigirse específicamente contra los polisacáridos capsulares |
| Fimbrias (pili) | Estructuras filamentosas cortas que median la adhesión a superficies y células del huésped — el primer paso de la colonización (capítulo I.2) |
| Pili sexual (pilus F) | Estructura especializada que media la transferencia de material genético por conjugación (capítulo II.3) |
| Flagelo | Apéndice largo y helicoidal responsable de la motilidad bacteriana, rotando mediante un motor molecular anclado a la membrana |
4Esporas bacterianas
Ciertos géneros bacterianos Gram positivos (notablemente Bacillus y Clostridium, capítulo III.6) son capaces de formar esporas ante condiciones ambientales adversas (falta de nutrientes, desecación, temperaturas extremas): una forma de resistencia metabólicamente latente, deshidratada y rodeada de múltiples capas protectoras, capaz de sobrevivir durante años y de germinar de vuelta a la forma vegetativa activa cuando las condiciones vuelven a ser favorables. Las esporas son, con diferencia, la forma bacteriana más resistente a la desinfección y a la esterilización (capítulo I.1): la esterilización por autoclave, precisamente, se valida verificando su capacidad de destruir esporas, el estándar más exigente posible.
¿Por qué la diferencia estructural entre pared Gram positiva y Gram negativa explica tanto por qué se tiñen distinto como por qué responden de forma distinta a ciertos antibióticos? La capa gruesa de peptidoglicano de las Gram positivas retiene físicamente el complejo cristal violeta-lugol dentro de su estructura densa incluso tras la decoloración con alcohol —de ahí su color violáceo persistente—; la capa delgada de las Gram negativas, sumada a la presencia de una membrana externa lipídica que el alcohol puede dañar y desestabilizar aún más, permite que ese complejo se escape durante la decoloración, dejando visible solo el contracolorante rosado. Esta misma arquitectura explica por qué ciertos antibióticos betalactámicos de espectro más reducido penetran con facilidad la pared Gram positiva (sin membrana externa que atravesar) pero no logran alcanzar el peptidoglicano de las Gram negativas, protegido detrás de una membrana externa adicional que actúa como barrera de permeabilidad selectiva —una de las razones bioquímicas, desarrollada con más detalle en el capítulo IV.1, por la que el espectro de acción de un antibiótico no es una propiedad arbitraria del fármaco, sino una consecuencia directa de si puede o no atravesar físicamente esa arquitectura de pared bacteriana específica.
5Trampas de examen
| Trampa | Por qué confunde | Aclaración |
|---|---|---|
| Confundir LPS/endotoxina con exotoxina | Ambas son sustancias tóxicas asociadas a bacterias que producen daño en el huésped | El LPS (endotoxina) es un componente estructural de la membrana externa de Gram negativas, liberado principalmente al lisarse la bacteria; las exotoxinas son proteínas secretadas activamente por la bacteria viva, típicamente Gram positivas (capítulo III.6) — mecanismos y cinéticas de liberación completamente distintos |
| Pensar que todas las bacterias forman esporas | Las esporas se presentan como "la" forma de resistencia bacteriana en general | La esporulación es una capacidad específica de ciertos géneros Gram positivos (Bacillus, Clostridium), no una propiedad universal de todas las bacterias |
6Puntos clave
- Pared celular: peptidoglicano grueso + ácidos teicoicos, sin membrana externa (Gram+); peptidoglicano delgado + membrana externa con LPS (Gram−).
- LPS/endotoxina (Gram−, liberada al lisarse) vs. exotoxinas (secretadas activamente, típicamente Gram+).
- Membrana citoplasmática aloja la cadena respiratoria; ribosomas 70S (distintos de los 80S eucariotas, base de selectividad antibiótica).
- Estructuras externas: cápsula (antifagocítica), fimbrias (adhesión), pili sexual (conjugación), flagelo (motilidad).
- Esporas (Bacillus, Clostridium): forma de resistencia extrema, el estándar de validación de la esterilización.